Microbiology: Lead resistance in micro-organisms

从已知的情况来看，铅对所有生物都具有负面的影响，微生物在长期进化的过程中，已经发展了多种机制用于抵抗环境中的Pb²⁺，如胞外多糖的吸附，细胞排出，产生不溶的磷酸铅，以及离子泵等机制。

Pb²⁺可以通过细菌摄入Mn2+和Zn2+的通道进入到微生物体内。在实验室实验中，一定要注意选择合适的培养基成分，否则会大大降低微生物所面对的Pb²⁺浓度！

Pb²⁺的毒性主要体现在改变核酸和蛋白的构象，抑制酶活性，扰乱膜的功能以及氧化磷酸化，还可能影响渗透压的平衡。Pb2+同样体现出对含O官能团(比如羧基)以及含巯基官能团的强亲和力。特定的微生物通过与Pb2+作用，还可以产生红棕色的物质，即四氧化三铅。

1. 细胞壁和胞外多糖

针对特定的细菌，Micrococcus luteus和Azotobacter的研究表明，Pb²⁺主要存在于细胞壁和细胞膜上，很少的一部分进入到了细胞质内。在革兰氏阴性菌中，结合Pb²⁺主要通过脂多糖实现。在革兰氏阳性菌中，主要依靠肽聚糖结合Pb²⁺。这样的结合过程是不可控的，当结合达到饱和状态后，特异性的耐受机制就开始发挥作用。不同的官能团，包括羟基，羧基，磷酸基和含N的生物小分子被报道具有结合Pb²⁺的能力。

此外，很多微生物具有合成胞外多聚物(EPS)的能力。EPS的组成非常复杂，包括了蛋白、腐殖酸、多糖和核酸，对不同的金属离子具有差异性的结合能力和特异性。有些细菌产生的EPS表现出了对Pb²⁺吸附高度的特异性，原因是这种EPS里含有大量的糖醛酸。还有研究者发现Pb2+可以和多聚磷酸盐颗粒或者胞内的液泡进行有效的结合。

胞外及胞内沉淀

Pb2+可以和数种阴离子，比如氯离子，磷酸盐和羟基结合生成不溶性的沉淀。同时，Pb2+还可以和部分有机化合物，如蛋白胨，半胱氨酸，酵母粉或者琥珀酸结合形成复合物。一些菌株可以通过沉淀的方式去除低浓度的Pb2+，比如形成磷酸盐(PbHPO₄). 还有一些微生物可以在磷酸盐限制的环境中，将Pb2+以PbS的形式沉淀。

Pb2+还可以和特定的蛋白结合，比如金属硫蛋白(Metallothioneins)。金属硫蛋白主要和细胞内Zn的稳态有关，但是Pb2+也可以调控金属硫蛋白编码基因的表达。另外，一些胞内蛋白，比如超氧化物歧化酶也可以结合Pb2+。

Pb2+还可以被特定的微生物转化为三甲基铅或者四甲基铅。特定给的铁载体也可以结合Pb2+。排出泵系统是目前已知最有效的Pb2+抗性机制。主要是P型的ATP酶，可以转运金属离子通过细胞质膜。比较典型的有CadA, ZntA, CadA2和PbrA。

属于MerR家族的金属调控蛋白可以有效地控制胞内的Cd2+, Zn2+, Co2+，Cu+, Ag+，Au+, Hg2+, Pb2+的浓度。这些调控蛋白的C端配体结合域的区别可以有效的调控他们结合的金属离子特异性。在菌株CH34中找到了若干个对Pb2+具有高度特异性的调控蛋白。

后半部分都是基因调控的内容。。。看不下去了。。。。怒。。